• Prindi

Talitus

Seedetüübi poolest erinevad mäletsejalised tunduvalt mittemäletsejalistest. Kuid ka mittemäletsejaliste seas on loomaliike, kelle seedetüüp sarnaneb rohkem mäletsejaliste kui mittemäletsejaliste omaga. Need on hobune, eesel ja küülik.

Maoseede erineb mäletsejalistel ja mittemäletsejalistel. Mäletsejaliste ruumikas liitmagu võimaldab neil kasutada rohkesti koredat, toorkiurikast sööta, seda seedimiseks põhjalikult ette valmistada ja seedida.

Mäletsejaliste eesmaod on unikaalse ehituse ja funktsioonidega, väga ruumikad organid. Kõige suurema mahutavusega on vats. Vats kujutab endast suurt fermenterit e käärimistõrt, kus seedenäärmed puuduvad, kuid eesmagude rikkaliku, paljudest bakteri-, seene- ja infusooriliikidest koosneva mikrofloora ja -fauna elutalitluse tulemusena kulgevad eesmagudes ulatuslikud sööda toitainete lõhustus- ja sünteesiprotsessid. Veiste eesmagudes (vatsas) leidub arvukalt tselluloosi- ja hemitselluloosilõhustavaid, tärklist ja suhkruid kääritavaid, piimhapet lõhustavaid, metaani moodustavaid, vitamiine sünteesivaid jt bakterirühmi. Fauna esindajatest leidub vatsas infusoore (rips- ja leotisloomad). Soodsates tingimustes paljunevad eesmagude mikroorganismid kiiresti. Keskmiselt leidub täiskasvanud veise vatsas ligikaudu 10 miljardit mitmesugust bakterirakku igas milliliitris vatsavedelikus. Kokku on vatsas 3-7 kg mikroobimassi, mis moodustab 5-10% vatsa sisust. Mikroobide arvukus vatsas, samuti ka nende liigilisus, ja bioloogiline aktiivsus sõltub oluliselt ratsiooni koostisest (vt. tabelit). Kui näiteks põhu söötmisel veisele oli vatsasisus 4-15∙109 mikroorganismi, siis tärkliserikka ratsiooniga söötes ligikaudu viis korda rohkem. Toorkiurikka ratsiooni korral olid mikroorganismide populatsioonis ülekaalus toorkiudu lõhustavad, suhkrurikka ratsiooni korral aga streptokokkidele sarnased vormid.

  Tselluloosirikas Tärkliserikas Suhkrurikas
Mikroobide arv suhteliselt väike suhteliselt suur suhteliselt väike
PH-väärtus kõrge (6,5) madal (5,7) väga madal (5,1)
Lõhustuvus aeglane kiire väga kiire

 


Mikroorganismide tegevust vatsas toetavad mikroorganismide endi poolt eritatud ensüümid ja söötades leiduvad ensüümid.

Lihtmaoga loomadel on seedetrakti mikrofloora vähe arenenud. Erandiks on hobune kelle umb- ja käärsooles toimuvad mikrobioloogilised protsessid võrdlemisi intensiivselt. Ka sea käärsooles toimuvad mõningased protsessid. Et aga seedekanali alumises osas ei toimu enam nimetamisväärsel määral toitainete imendumist, siis on seal mikroorganismide mõju seedimisele vähene.

Eesmagudes, peamiselt vatsas, alluvad fermentatiivsele hüdrolüüsile (kääritamisele) kõik toitained, kõige ulatuslikumalt süsivesikud; nii keeruka ehitusega polüsahhariidid (tselluloos, hemitselluloos, pektiinained) kui ka kergesti lahustuvad suhkrud ja tärklis.

Fermentatsiooni tulemusena muutuvad tselluloos ja teised toorkiurikka sööda koostisosad hästi omastatavaks. Süsivesikud lõhustatakse üle paljude vaheastmete madaamolekulaarseteks rasvhapeteks (äädik-, propioon- ja võihape). Kõrvalsaadusteks on vatsagaasid: süsinikdioksiid (CO2) ja metaan (CH4). Kõikidest seeduvatest süsivesikutest seedub mäletsejaliste eesmagudes keskmiselt 65%.

Bakterite, mõnede infusooride ja seente osavõtul toimuvatest protsessidest veise eesmagudes (eeskätt vatsas) on olulisem tselluloosi lõhustamine. Bakteriaalsete ensüümide toimel lõhustub tselluloos glükoosiks ning järgnevates fermentatsiooniprotsessides madalmolekulaarseteks lenduvateks rasvhapeteks: peamiselt äädik-, propioon- ja võihappeks. Sõltuvalt söötmisest võib lenduvate rasvhapete hulk ja vahekord olla erinev. Kui näiteks söödas on rohkesti kergesti seeduvaid aineid (tärklis, valgud), tekib lenduvaid rasvhappeid rohkesti, kui aga ratsioonis on palju toorkiudu, tekib neid kogusummas vähem. Normaalseks loetakse, et äädikhape moodustab lenduvatest rasvhapetest. 60-65%, propioonhape 20% ja võihape 15%. Lenduvad rasvhapped imenduvad eesmagudes ja on toiduks peremeeslooma kudedele. Neid kasutab organism paljude ainete moodustamiseks, sealhulgas keha- ja piimarasva ning piimasuhkru sünteesiks. Äädikhape, mida tekib rohkem toorkiurikka ratsiooniga söötmisel (võib moodustada kuni 70% rasvhapete koguhulgast), on lähteaineks piimarasva moodustamisel. Kui aga ratsioonis on ülekaalus tärkliserikkad söödad (teravili), tekib rohkem propioonhapet. Viimane muutub maksas glükoosiks ning ongi peamiseks glükoosiallikaks loomale. Et propioonhapet kasutavad efektiivsemalt nuumloomad, siis on tärkliserikkad ratsioonid kohasemad nuumamiseks. Jõusööda (teravilja) osakaalu suurenedes piimalehma ratsioonis piima rasvasisaldus üldjuhul väheneb. Ka noore värske rohu (varakevadine karjamaarohi), väga hästi seeduva silo söötmisel (vähe toorkiudu) tõenäoliselt piima rasvasisaldus väheneb. Võihapet, mida tselluloosi lõhustumisel tekib kõige vähem, kasutatakse energeetiliseks otstarbeks, kuid osa sellest võib muutuda ka ketoonkehadeks. Väike kogus võihapet osaleb ka piimarasva sünteesimisel.

Rasvhappeid tekib ka aminohapetest. Lenduvad rasvhapped osalevad organismi energiavahetuses, nendega katab veis ligikaudu 60% oma energiavajadusest.

Kergesti lahustuvate süsivesikute (tärklis ja suhkrud) fermentatsioon eesmagudes (vatsas). Tärklise ja suhkrurikaste söötade kasutamisel kahaneb mäletsejalistel toorkiu seedimine, sest vatsa mikroorganismid eelistavad toorkiu asemel tärklist ja suhkruid ja jätavad toorkiu mõjustamata. Toorkiurikaste rakuseinte lahustamata jäämisel ei pääse seedeensüümid rakusisusse, mistõttu rakkudes leiduvad rasvad, proteiin, süsivesikud ei seedu või seeduvad seedekanali järgnevates osades halvasti.
Suhkrute intensiivsel fermentatsioonil tekib rohkesti piimhapet, mis vatsas ei imendu ning mida vatsa mikroorganismid ei suuda täielikult ära kasutada. Selle tulemusena langeb vatsasisaldise pH, mistõttu mikrofloora ja -fauna koosseis ja aktiivsus muutub (infusoorid ja tselluloosi lõhustavad bakterid hääbuvad, laktobatsillide arv suureneb, streptokokkide arv väheneb). Toorkiu lõhustuvus halveneb.
Süsivesikute fermentatsiooni kõrval toimub mäletsejaliste eesmagudes omapärane proteiini lõhustamine ja mikroobne väärindamine.

Proteiini lõhustamine ja mikroobne väärindamine. Suurem osa sööda proteiinist (60-80, isegi 90%, mittevalgulistest lämmastikuühenditest 100%) lõhustub vatsas mikrofloora ensüümide toimel peptiidide ja vabade aminohapeteni, mõned aminohapped lõhustuvad järgnevates etappides edasi (desaminaaside mõjul) ammoniaagiks, orgaanilisteks hapeteks ja süsinikdioksiidiks (CO2). Proteiini hüdrolüüsi käigus vabanenud peptiide, aminohappeid ja ammoniaaki kasutatakse vatsa mikroorganismide poolt toitainetena oma kehavalgu s.t baktervalgu sünteesiks. Soodsates tingimustes kasutavad mikroorganismid vabanenud ained kiiresti ära. Liiga kiire proteiini lõhustumise korral aga ei suuda nad kõike ära kasutada, tulemuseks on proteiini lagunemise lõpp-produkti, ammoniaagi, kontsentratsiooni tõus vatsas. Osa vabanenud ammoniaagist imendub vatsast verre ning kantakse verega maksa, kus moodustub karbamiid, millest osa eritub uriiniga. Sellega kaotab organism lämmastikku ning söödaproteiini kasutamise efektiivsus väheneb.

Ammoniaagi kontsentratsioon vatsas ei sõltu üksnes valkude ja mittevalguliste lämmastikühendite lõhustumiskiirusest, vaid ka ammoniaagi imendumise määrast ja mikroobide paljunemiskiirusest. Viimane näitaja omakorda oleneb lõhustuvate süsivesikute (eeskätt tärklise) olemasolust söödas, sest süsivesikud varustavad mikroorganisme mikroobse valgu sünteesiks vajaliku energiaga. Mida kiirem on mikroorganismide kasv, seda rohkem lämmastikku nad seovad, seda väiksem on ammoniaagi kontsentratsioon vatsas ja lämmastikukadu uriiniga.

Lämmastikukadu saab vähendada ja proteiini kasutamise efektiivsust suurendada ka söödaproteiini lõhustumisprotsessi aeglustamise teel (söödaproteiini kaitsmine mikrobiaalse hüdrolüüsi eest). Selleks on praktikas mitmeid võimalusi (proteiinsöötade töötlemine formaldehüüdi vesilahusega, tanniiniga, proteolüütiliste ensüümide inhibeerimine, proteiinsöötade kuumtöötlemine jne). Nendest levinum on vast proteiinsöötade kuumtöötlemine. Näiteks. kuumtöödeldud õlikookide (rapsikoogi) kasutamine lehmade proteiinsöödana.

Osa söödaproteiinist aga läbib vatsa mikrobiaalselt töötlemata Selle hulk söödas sõltub eelkõige sööda liigist, selle tootmise tehnoloogiast, ratsiooni koostisest, sööda liikumise kiirusest seedekanalis jne. See osa söödaproteiinist allutatakse proteolüüsile (proteiini lagundamisele) peensooles peremeeslooma poolt produtseeritud endogeensete ensüümide toimel. See on nn vatsast mööduv proteiin. Et suure toodanguga lehmadel ei piisa vatsas sünteesitud mikroobsest valgust oma aminohapete tarbe katmiseks, on oluline et osa valgulisest söödaproteiinist läbiks vatsa (ilma et mikroorganismid seda töötleks) ja imenduks soolkanalis. Proteiinsöötadest on kõige rohkem vatsast mööduvat proteiini maisigluteenis (55% proteiinist), puuvilla- (40%), ja linasrotis (35%) vähem, maapähklisroti proteiinist on ainult 25%, sojasrotil 28% vatsas lõhustumatu.

Vatsa bakterid suudavad sünteesida mikroobset valku, peale sööda proteiini, ka mittevalgulistest lämmastikuühenditest, näit. süljega ja verest vatsa imendunud karbamiidist ((NH2)2CO). Seda bakterite võimet on isegi söötmispraktikas ära kasutatud. Söödaproteiini osaliseks asendamiseks on lisatud veiste ratsiooni sünteetilisi lämmastikuühendeid (karbamiidi, ammooniumsooli). Seepärast ei ole otstarbekas vatsa mikroorganismide lämmastikutarvet katta kalli valgulise söödaproteiiniga, selleks kõlbab ka suhteliselt odav mittevalguline proteiin.

Seede käigus liiguvad mikroobirakud koos söödaosade ja vatsavedelikuga passiivselt libedikku, kus nad happelises keskkonnas surevad ja kus algab nende seedimine mao pepsiini ja lipaasi toimel. Seedimine jätkub peensooles proteolüütiliste (valke lagundavate) ensüümide toimel, vabanenud aminohapped imenduvad verre (põhiliselt peensooles) ning peremeesloom saab neid kasutada oma kehavalgu sünteesiks ja toodangu moodustamiseks. Seega saab mäletseja loom oma elutegevuseks ja toodangu moodustamiseks vajalikud aminohapped kahest allikast: 1) vatsas sünteesitud mikroobsest valgust ja 2) söötades leiduvatest aminohapetest, mis ei lõhustu vatsas, vaid seeduvad ja imenduvad peensooles.

Söötmispraktikas on otstarbekas optimeerida proteiini kasutamise efektiivsust mäletsejalistel selliselt, et söödas oleks nii palju vatsas lõhustuvat proteiini, et see kataks (kuid ei ületaks) mikroobse valgu sünteesiks vajaliku lämmastiku koguse. Soolestikus seeduvat (vatsast mööduvat) ja imenduvat proteiini tuleks söödaga anda nii palju, et looma kogu aminohapete tarve saaks kaetud ja ka imendunud aminohapete profiil oleks sobiv. See on majanduslikult oluline, sest proteiinsöödad on kallid ja neid tuleks efektiivselt kasutada.

Peensooles imendunud aminohapete summat näitab sööda metaboliseeruva proteiini sisaldus (vt "Söötade toiteväärtuse hindamise viisid ja ühikud").

Mäletsejaliste eesmagudes sünteesitakse veel B-rühma vitamiine ja vitamiini K, mistõttu täiskasvanud mäletsejalised ei ole sõltuvad nende vitamiinide saamisest söödaga. Kuid vitamiini B12 adekvaatne süntees saab toimuda ainult juhul kui söödas on piisavalt koobaltit (Co kuulub vitamiini B12 koostisse).

Mäletsejaliste eesmagudest läheb pooleldi seedunud sööt edasi pärismakku e libedikku. Pärismaos e libedikus algab sööda toitainete tõeline seedimine seedeensüümide toimel. Pärismao näärmerakud produtseerivad mitmeid proteolüütilisi ensüüme ja vesinikkloriidhapet (HCl). Põhiliseks proteolüütiliseks ensüümiks maos on pepsiin, mis on väga aktiivne ensüüm. Ta lõhub valgumolekuli keskel paiknevaid peptiidsidemeid. Lõhustusproduktideks on peptiidid. Normaalsed lõhustab pepsiin ligikaudu 10% valgumolekuli sidemetest. Ta moodustub maos inaktiivse pepsinogeenina, milline mao limaskesta rakkudes moodustunud HCl poolt aktiviseeritakse pepsiiniks. Mittemäletsejaliste maonõre sisaldab veel katepsiini, kuid selle tähtsus täiskasvanud loomadel on väike.

Pepsiini ja HCl toimel lõhustatakse vatsas sünteesitud baktervalk ja vatsas lõhustumata jäänud sööda proteiin lihtsamateks ühenditeks, mis soolkanalis edasi hüdrolüüsuvad.

Rasvade ja süsivesikute seedimist mäletsejaliste libedikus ei toimu, sest süsivesikuid lõhustavad ensüümid ei toimi mao happelises keskkonnas. Ka rasvad ei seedu libedikus, sest ensüümi lipaas leidub arvestataval hulgal ainult piimaga toituvate vastsündinute maonõres. Lipaas lõhustab ainult emulgeerunud rasvu (piimarasv).

Hobuse ja sea maos seedub sööt üldjoontes samal viisil kui mäletsejaliste libedikus, kuid on ka mõningaid liigiomaseid erinevusi.

Hobuse magu, võrreldes mäletsejalistega on väike, mahutades keskmiselt 10-20 liitrit vedelikku. Et sööda kihiline paigutus säilib hobuse maos kauemini kui teistel loomadel, ei immuta maonõre söödamassi kuigi kiiresti läbi ning maos on süljest tingitud aluseline keskkond, kus algavad kiiresti bakteriaalsed protsessid ja söödas leiduvate ensüümide toimel süsivesikute ning valkude hüdrolüüs. Kogu maosisaldise ulatuses toimub hobuse maos tärklise lõhustamine, kuid erinevalt mäletsejaliste vatsast, ei toimu hobuse maos toorkiu bakteriaalset lõhustumist. Hobuse mao mikrofloora koosneb valdavalt piimhappebakteritest, tselluloosi fermenteerijatel bakteritel ei ole selles kohta. Nende arenemist pidurdab ka maosisaldise suhteline kuivus ja söödamassi lühiajaline viibimine maos. Proteolüüs aga toimub kõikides mao osades pepsiini mõjul intensiivselt. Proteolüüsil on abiks taimsed ensüümid ja bakterid. Märkimisväärset rasvade seedimist hobuse maos ei toimu.

Sea maos seeduvad mõnesugusel määral kõik toitained, kõige rohkem proteiin ja süsivesikud, rasvad vähem. Vesinikkloriidhappe, pepsiini ja taimsete valku lõhustavate ensüümide toimel toimub proteolüüs, samuti rasvade hüdrolüüs. Mitmesuguste ensüümide leidumise tõttu maos seedib siga hästi kartulit, teravilja, lõssi, kalajäätmeid, sest nende söötade peamisteks koostisaineteks on tärklis ja valgud.

Sea magu on mahult väike (5-10 l), sellepärast ei suuda ta palju mahukaid söötasid süüa. Puuduliku mikrofloora tõttu ei suuda ta ka neid seedida. Seetõttu peavad sigadele kasutatavad söödad olema võimalikult kontsentreeritud ja väikese toorkiusisaldusega.

Edasi paisatakse poolvedel söödamass (küümus) perioodiliselt avaneva maolukuti kaudu osade kaupa peensoolde, mis on seedetrakti kõige pikem osa. Peensoole seede on kõikidel produktiivloomadel väga tõhus.

Soolkanal on seedetrakti kõige pikem osa, siin jõuab lõpule kõikide põhiliste sööda toitainete hüdrolüüs, siin toimub ka lahustunud toitainete imendumine. Selles seedekulgla osas muudetakse sööda seedunud toitained täielikult vees lahustuvaks nõnda, et nad võivad pääseda verre ning vere kaudu kudedesse ja rakkudesse.

Soolkanalis allub soolesisu tugevale keemilis-ensümaatilisele toimele ja mõningal määral ka bioloogilisele töötlemisele.
Peensooles mõjutavad soolesisu 3 seedemahla:
• soolenõre;
• pankrease e kõhunäärmenõre;
• sapivedelik.

Kõik kolm on aluselise reaktsiooniga (pH 7,4-8,3) ja sisaldavad mitmesuguseid seedeensüüme, sapp aga ainevahetusjääke ning ainevahetust soodustavaid aineid. Pankrease- ja soolenõre ensüümide ning sapi mõjul jõuab peensooles lõpule kõikide toitainete hüdrolüüs ja siin toimub ka lahustunud ainete peamine imendumine.

Peensoolele järgnevas osas, jämesooles, jätkub seedimine võrdlemisi intensiivselt mäletsejalistel ja hobusel, ainult osaliselt seal. Siin allub soolesisu täiendavalt bakteriaalsele fermentatsioonile, toimub vatsas lõhustumata jäänud toorkiu täiendav seedimine. Kahekordse käärimise tõttu seedivad mäletsejalised toorkiudu võrdlemisi hästi. Hobune ei jää mäletsejalistest selles osas maha. Jämesooles, mis on hobusel põllumajandusloomadest kõige mahukam (100-150 l) ja eriti umbsooles (25-50 l) toimuvad enam-vähem sarnased protsessid, mis veisel eesmagudes.

Sea jämesooles toimub samuti bakteriaalne fermentatsioon, kuid võrdlemisi piiratud ulatuses ja ainult täiskasvanud sigadel. Noortel sigadel jämesooles mikrofloora peaaegu puudub. Seetõttu seedivadki toorkiurikkamaid söötasid rahuldavalt täiskasvanud sead. Seda tuleb arvestada sigade söötmise korraldamisel.

Bakterite tegevusel toimub jämesooles ka valkude roiskumine, mille tulemusena tekivad haisvad ühendid - indool, skatool, fenool, väävelvesinik jt. Sellest tulenevalt roe haiseb.

Autor: V.Sikk
EMÜ veterinaarmeditsiini ja loomakasvatuse instituut

Toimetaja:  Silvi Tölp (detsember, 2014)